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幾何形態測量和穩定同位素視角下河南下王崗遺址出土豬骨的相關研究

點擊：3858  作者：戴玲玲等    來源：社科院考古所中國考古網  發布時間:2020-03-07 12:52:54

 

       摘要：野豬馴化為家豬的過程中，存在野豬的管理（控制）、家豬逃離人類控制返回自然環境、家豬和野豬的雜交等環節。本文利用幾何形態分析和穩定碳、氮同位素方法，對河南下王崗遺址出土豬骨（牙）進行牙齒形態和食物結構分析。整體上看，下王崗遺址豬的M2質心值小于野豬，牙齒形態與野豬差別明顯。龍山文化時期豬骨穩定同位素有兩組情況：一組豬食用大量C4類植物，應源于中原地區圈養方式飼養的家豬；另一組豬的食物結構與野生鹿科相似，似為野豬。然而，幾何形態分析顯示，牙齒尺寸大的豬，其牙齒形態仍屬家豬范圍，暗示這部分豬很可能為返野的家豬。本研究突破以往對考古遺址豬群“非家即野”的二分法，對深入了解我國家豬馴化的復雜化過程極具借鑒意義。

一、前言 

眾所周知，家豬由野豬馴化而來。長期以來，動物考古學家主要依據形態差異判斷考古遺址中出土的豬骨屬于野豬或家豬。然而，越來越多的研究顯示，豬的馴化并非一蹴而就，而是經過極其漫長和反復的過程，不能簡單地采用“二分法”進行區分。例如在家豬馴化的最初階段，常常是以對野豬進行控制和管理為主。然而，在這種松散的管理模式下，普遍存在家豬和野豬的雜交，造成二者區分困難。即使是已經馴化的家豬，也可逃離人類管控范圍，重新回歸自然狀態，成為返野的家豬（feral pigs）。再如形態學判定為野豬的個體，也可與人類活動發生緊密聯系，產生文化意義上的家豬。故此，考古遺址中出土的豬骨，包含馴化過程中各種狀態（status）的豬群，而不僅僅只是馴化過程兩個端點的家豬和野豬。顯然，深入了解考古遺址中豬群的組成，對進一步探索家豬的馴化機制及演變過程極具意義。

近年來，國際動物考古學界越來越關注此方面的研究，嘗試運用幾何形態測量（geometric morphometric）、穩定同位素分析、古DNA等方法，揭示古代家豬馴化模式以及飼養過程中豬群的各種狀態，探索家豬的馴化機制及演變過程。例如：Krause-Kyora等通過幾何形態測量和古DNA方法，對德國北部Erteblle文化時期的豬骨進行了分析，發現這一地區的狩獵采集人群在中石器時代就存在對家豬的利用；Balasse等采用穩定同位素和幾何形態測量方法，分析了羅馬尼亞境內Gumelnia文化時期多處考古遺址出土的豬骨（牙），顯示其除家豬和野豬外，另有部分豬的牙齒尺寸大但形態與家豬一致，且其食物結構與野豬非常相近；這些個體很可能為返野的家豬，是遺址居民捕獵所得。

我國是世界上家豬獨立馴化的中心之一。距今9000年的賈湖遺址就已發現了我國目前最早的家豬。目前，我國的動物考古學者通過對考古遺址出土的豬骨（牙）的種屬鑒定、尺寸測量、量化統計、食性等分析，初步建立了我國不同區域內家豬的出現與演化及豬群飼養方式的基本框架。然而，不可否認的是，縱觀已有研究，在判定中國古代豬群的結構和屬性時，普遍采用“非家即野”的二分法，缺乏對家豬馴化過程中多個環節及豬群屬性復雜化的認識，限制了對我國古代家豬馴化過程、演化機制的深入探索。 由此，本文針對河南下王崗遺址出土的豬骨（牙），首次嘗試結合幾何形態測量和C、N穩定同位素分析，從豬的牙齒形態（尺寸和形狀）和豬群的食性角度，揭示各個時期豬群的組成、豬牙齒形態的演變和各時期豬群的食物結構，探討整個遺址豬群的牙齒形態和食物結構的多樣性，深入了解該遺址豬群的組成特征、豬的飼養和管理等重要信息。

二、研究方法 

（一）幾何形態測量

幾何形態測量由生物形態分類研究發展而來。該方法突破以往對形態的線性測量和形態描述，通過提取具有解剖學意義的標志點（landmark）和半標志點（semi-landmark），獲取形態數據，利用計算機、數字圖像技術和統計學方法，經過排列數據的整合和分析，進行形態參數的細致區分。

早在20世紀80年代，就有學者嘗試將幾何形態測量運用于動物考古研究。國際動物考古學會（ICAZ）于2002年設立了專門工作組（Archaeozoology,Genetics and Morphometrics，AGM），定期舉行國際研討會，推動幾何形態測量方法在動物考古中的應用。近年來，幾何形態測量被越來越廣泛應用于國際動物考古研究中，為種屬（亞種）之間的形態區分、家畜的馴化和遷徙等提供了重要信息。如：Evin等利用這一方法，成功地實現了對現生家豬、野豬、返野家豬、家/野雜交豬、捕獲野豬的牙齒形態的區分；Bopp-Ito等對瑞士青銅時代多處遺址豬牙齒的幾何形態分析指出：不同地區豬的牙齒形態呈現多樣化特征，主要受各地區地理、環境及文化等因素的影響，對豬采用不同的飼養方式所造成的；Duval等通過11處高盧和意大利地區的考古遺址出土豬牙齒的幾何形態測量分析發現，高盧地區的豬牙齒形態并沒有因羅馬化過程發生明顯變化，仍然沿用當地傳統的畜牧策略。然而，迄今為止，該技術尚未應用于國內動物考古中。

（二）C、N穩定同位素分析 

C、N穩定同位素分析基于“我即我食（you are what you eat）”原理，通過對考古遺址出土動物骨骼的穩定同位素分析，重建其食物結構，探討家畜的飼養方式、了解家畜的馴化機制。這一方法最早于20世紀80年代引入我國，目前，愈來愈普遍運用于探討我國家畜飼養策略、人和動物之間的關系等等。需要指出的是，穩定同位素分析的研究材料——豬骨或牙齒，多數基于傳統的線性測量（即豬下頜M3長），缺少與牙齒形態的緊密結合，對豬群的屬性判斷，也僅做家/野區分，從而忽視了其它屬性的豬群、不同飼養（管理）方式下豬群牙齒尺寸、形態和食物結構之間的相互關系。

三、考古遺址、研究材料和相關分析

下王崗遺址位于河南省淅川縣，東、北、西三面為丹江環繞，時代跨度從仰韶時代晚期直至漢代，是漢水流域考古學文化序列建立的關鍵遺址，為探討漢水流域古代文化的發展和演變、南北文化的交流與融合提供了重要材料。

2008~2010年，中國社會科學院考古研究所山西隊配合南水北調工程，對下王崗遺址進行發掘，在地層、灰坑、壕溝和房址等單位出土了大量動物骨骼遺骸。經種屬鑒定、量化統計等得知，下王崗遺址中，豬的可鑒定標本數及最小個體數分別為2339和213，在哺乳動物中所占比例分別為38.6%和46.1%，為我們開展此次研究提供了充足材料。

（一）幾何形態測量

本研究選擇下頜M2作為幾何形態測量分析對象，原因在于，豬的臼齒保存好且數量多，且豬的三顆下頜臼齒中，M2是研究表型多樣性和馴化過程中的關鍵表型標記（phenotypic marker），M2受基因控制的強度高，可以很好地探究豬群內部基因與表型之間的關系。

為判斷下王崗遺址的豬群屬性，選擇了賈湖、甑皮巖、興隆洼、西水坡以及現生的家豬、野豬M2作為參照（表一）。

 

幾何形態測量分析主要包括以下幾個方面。 （1）用配以微距鏡頭（60毫米）的CannonEOS-70相機，對每一顆豬M2拍攝正投影照片。

（2）在tpsDig2.12軟件中，對每顆牙齒的標志點和半標志點進行描繪（圖一）。

 

（3）采用廣義普魯克分析（Generalized Procrustes Analysis，GPA）方法，將樣本圖片進行平移、縮放和旋轉處理，使用最小二乘法則使它們的同源（半）標志點盡可能接近，完成坐標數據的配準，排除因擺放位置、方向和尺寸等非形狀因素對各樣本坐標點數據的影響。

（4）M2質心值（centroid size）的單變量方差分析（ANOVA）。質心值在GPA過程中形成，是所有半標志點到重心點的平方累加值的平方根，反映了牙齒的大小。

（5）通過Tps軟件數字化處理后得到M2的形狀數據，建立與MorphoJ軟件相匹配的數據文件。

（6）牙齒形狀的異速生長（Allometry）分析，檢驗牙齒形狀變異是否受尺寸影響。

（7）M2形狀的多元方差分析（MANOVA）和典型變量分析（Canonical variates analysis，CVA）。

尺寸和形狀的各項分析結果均用R語言軟件繪制所得。

 （二）穩定同位素

下王崗遺址選取54例豬下頜用于C、N穩定同位素分析，目的是便于穩定同位素數據與幾何形態測量結果的對比分析。此外，鹿、獾、虎、兔等27例骨骼樣品也做了同位素分析，為豬的食性分析提供同位素背景值。骨膠原的提取參照Jay等所描述的方法；同位素值的測定在中國農業科學院環境與可持續發展研究所測試中心進行。在排除污染樣品外，共有80例樣品符合穩定同位素分析。

四、結果 

（一）幾何形態測量 

1.M2質心值

M2質心值的多樣本單變量方差分析結果顯示，不同組之間存在顯著差異（F=46>1,p=5.889E-81<0.01）。下王崗遺址所有時期M2質心值明顯小于各野豬組（古代和現代），與各家豬組的尺寸更接近。各時期M2質心值存在較為明顯的波動，仰韶文化開始，M2質心值持續下降，龍山文化時期達到最低，二里頭文化時期突然上升，到了西周和漢代，M2質心值再次下降（圖二）。 

 

2.   M2形狀

M2的異速生長檢驗顯示：約0.6%的個體存在較為明顯的異速生長現象（%predicted=0.6397%，p=0.0317），絕大部分M2的形狀和尺寸之間不存在顯著的相互影響關系。

剔除異速生長樣本后，對其它標本M2的形狀進行多元方差分析，結果顯示，不同組之間在M2形狀上存在明顯差異（Wilk’sLamb－da=0.0005578,F=1.951,df1:1200,df2:1506,P<0.0001）。

基于普氏形狀距離（Procrustes shape distance）、運用鄰接法（neighbor joining）繪制的系統發育樹（圖三）顯示，家豬和野豬在譜系樹上的距離反映了它們在M2形狀上的“巨大”差異，下王崗遺址各時期的豬M2形狀與晚期家豬（新砦遺址）及現代家豬接近，與早期家豬相差較大。

 

3. 下王崗遺址各時期豬M2形狀的演變 

下王崗遺址各個時期豬群M2形狀的典型變量分析結果顯示，除龍山文化時期（XWG3），從早到晚，豬M2的形狀呈現出由左上方向右下方的變化趨勢；龍山文化時期，M2形狀則偏離了這個演變軌跡（圖四）。 

 

（二）穩定同位素分析

由圖五可知，野生鹿科和兔的δ¹³C值反映出下王崗遺址的野生自然植被是以C3類為主；獾、虎等由于食用較多動物性蛋白，δ¹⁵N值明顯高于食草動物。

下王崗遺址豬的穩定同位素值范圍非常大，δ¹³C和δ¹⁵N值的范圍分別為-21.5‰~-7.6‰、2.7‰~8.2‰（N=48），說明豬群在食物結構上存在很大差異，有的完全以C3類植物為食，有的幾乎全部食用C4類植物；不同個體在動物性蛋白的攝取上也存在很大不同。

 

比較不同時期豬的穩定同位素數據可以看出（圖五），除龍山文化時期外，從早到晚，下王崗遺址的豬群δ¹³C值整體上呈現出不斷升高的趨勢，反映出C4類植物的攝入量逐漸增加；但到了漢代，δ¹³C值略有回落。δ¹⁵N值也表現出從早到晚逐漸升高的規律，尤其到了漢代，豬的δ¹⁵N值明顯高于前期。與其它時期不同，龍山文化時期的豬可以分為兩組，一組δ¹³C、δ¹⁵N值均較低；另一組則均較高。

五、討論 

（一）下王崗遺址各個時期豬牙齒形態的變化

下王崗遺址的豬無論M2尺寸（圖二）還是形狀（圖三）均與現生和古代家豬的關系更為密切，與野豬關系較遠。并且，這種差異得到了統計分析的驗證。由此我們初步認為，下王崗遺址的豬群整體是由家豬組成。

但是，不同時期豬M2在尺寸和形狀的演變過程呈現出明顯的波動。M2質心值的平均值從仰韶文化時期開始下降，到龍山文化時期達到最低值，二里頭文化時期陡然上升，到西周和漢代文化時期，再次波動下降（圖二）。M2形狀演變過程中最明顯的波動出現在龍山文化時期。整個龍山文化時期M2的形狀發生了異變，偏離了仰韶至漢代的演變軌跡。二里頭文化時期，M2的形狀稍微偏離這一軌跡，但偏離度遠不如龍山文化時期。總體上，M2尺寸和形狀的波動基本一致，即主要出現在龍山文化時期，二里頭文化時期不太顯著。

 （二）下王崗遺址豬的食物結構及飼養方式 下王崗遺址所在的豫西南地區，三面環山，丘陵起伏，河谷平原發育。該區地處亞熱帶北部邊緣，屬于亞熱帶大陸性季風氣候，四季分明，光熱條件好，降水適中。全新世時期以來，豫西南地區大部分為森林覆蓋。一般認為，森林環境不利于C4植物的生長。結合鹿、兔等野生動物的δ¹³C值，可以推斷本地區自然植被以C3植物為主。

豫西南的過渡性地理位置和適宜的水熱資源，為農作物的生長提供給了優越條件。該地區是我國史前粟稻混作的重要分布地區之一。下王崗遺址的植物遺存分析表明，從仰韶文化時期至西周時期，下王崗遺址始終是粟稻混作的農業結構特點，并且旱作農業所占的比重略高于稻作農業；屈家嶺文化時期，水稻的比例雖然略有上升，但是仍未超過旱作農業；龍山文化時期發現小麥遺存。此外，野大豆、狗尾草等遺存大量出土，表明野果和野菜是該遺址先民重要的食物來源。《周禮·職方氏》記載“河南曰豫州，……，其畜宜六擾，其谷宜五種”，可見商周時期，南陽地區已形成五谷種植制度。漢代，小麥種植在全國得以推廣，但也有學者認為南陽地區漢代的農業結構以水稻為主。

仰韶和屈家嶺文化時期，豬的δ¹³C值反映了豬群具有C3、C4混合的食物結構，但其較低的δ¹⁵N值，表明其攝入的動物性蛋白很少。由此推斷這時期的家豬是以粗放型的野外放養為主。

龍山文化時期，按照穩定同位素數據可以將豬分為兩組：一組食用了大量的C3類植物，且蛋白質的攝入量很少，與野生鹿科動物的食物結構比較相似；另一組的食物中含有大量C4類作物，營養級明顯高于第一組。鑒于下王崗遺址龍山文化時期的粟稻混作農業結構，我們推斷后一組豬可能并非本地飼養，而是源于粟作農業發達的中原地區。前一組很可能是采用較仰韶和屈家嶺文化時期更為粗放的飼養方式，即完全以野生植物為食，但也不排除其它可能，下文將作詳細討論。

二里頭文化時期，所有豬均呈現出C3、C4混合的食物結構。同時，這一時期豬的食物中含有較多的動物性蛋白。結合二里頭文化時期的農業考古背景，推斷這些豬可能以圈養為主，由人類提供大量的飼料及農作物副產品，食用一些人類的食物殘渣及人類糞便等。

西周和漢代豬的δ¹³C值，也反映了C3、C4混合的食物結構。西周時期，C4類植物的食用量比較高，與龍山文化時期的一組比較接近。漢代，豬群的δ¹⁵N值明顯升高，這可能與圈養技術在漢代推廣有關。《說文解字》中記載“以谷圈豕養也”，漢代也有數量眾多的豬圈模型出土。帶廁圈養的豬在食用了人的糞便后，食物中動物性蛋白增多，引起δ¹⁵N值的升高。此外，漢代農業種植規模擴大，施肥技術得到大力推廣，帶廁豬圈可以促進積肥，施肥會造成農作物δ¹⁵N值升高，當先民以此類農作物副產品喂養家豬時，這種效應會傳遞至豬的骨骼組織中，造成其δ¹⁵N值升高。

（三）M2牙齒形態和豬食物結構的綜合分析

從幾何形態測量的結果來看，下王崗遺址的豬無論是尺寸還是形狀，都屬于家豬的范疇。但是，主要在龍山文化時期，豬M2的尺寸和形狀都明顯偏離了整個遺址從早到晚的演變軌跡。基因雖是決定牙齒形態的最重要因素，但是，品種、飼養策略、食物結構和環境等選擇性壓力（selective pressure），同樣會對牙齒形態產生影響，造成形態的多樣化。所有豬牙均取自于同一遺址，仰韶至漢代，雖然豫西南地區出現過氣候的波動，但整體上并未發生根本性變化，可以排除自然環境因素的影響。因此，下王崗遺址龍山文化時期豬牙齒形態的變異，則很可能是由于食物結構、飼養方式等差異造成的。

作為南北文化交流的重要通道，下王崗遺址在不同時期均受到南北文化的影響和控制。仰韶文化和屈家嶺文化時期，當地的豬以野外放養為主，未因不同文化的沖擊而發生明顯改變。到了龍山文化時期，隨著“中央政權”對三苗的征伐，部分飼養于中原地區、大量食用粟（黍）類作物的家豬，隨之被帶到了下王崗遺址所在地區。中原地區自粟作農業大規模種植以后，家豬普遍以圈養的方式進行管理，改變了早期粗放式的飼養方式。在生長環境發生極大變化的情況下，豬的牙齒形態發生了顯著變化，牙齒尺寸明顯減小。當這部分豬被引入至下王崗遺址后，與當地長期散養的豬發生雜交，引發當地原有豬群牙齒形態和尺寸的變化。二里頭文化時期對三苗的征伐使豫西南地區并入中原版圖，繼續居住于此的苗民“易其俗”，并入華夏族的系統。但是，受豫西南地區的自然資源和粟稻混作的農業結構制約，圈養并投喂以粟（黍）類作物的飼養方式，被投喂粟、水稻及采集的野生植被所取代。這一時期，引自于中原地區的豬逐漸減少，下王崗遺址的豬群逐漸恢復到以當地的家豬為主，豬群的牙齒形態也回歸了原有的演變軌跡。但是，家豬最初散養的飼養方式逐漸被圈養所取代，導致整個豬群的生長環境和食物結構不斷發生變化，豬的牙齒形態也隨之發生演變。

龍山文化時期的豬，按照同位素值可以分為兩組（圖五）。在前面的討論中，我們推斷與鹿科動物食物非常接近的豬可能是采用完全放養的形式、讓其在周圍覓食。但是，當我們將這組豬的穩定同位素數據和傳統動物考古研究中最常見的判斷家/野的標準———下頜M3長進行對比時發現（圖六），這組豬的M3長普遍大于39毫米；另外一組豬的M3尺寸非常小（24.5~27.7毫米）。按照以往的研究思路，穩定同位素值和M3尺寸指示第一組是野豬，第二組是家豬。然而，幾何形態測量數據卻為我們提供了新的研究線索和詮釋。

 

為進一步探討下王崗遺址龍山文化時期大尺寸豬的屬性，我們對M2質心值進行了混合分析（mixture analysis）。結果顯示：除漢代外，其余各期豬M2的質心值都可分為大、小兩組（likelihood=125.59,BIC=232.80），即屈家嶺至西周時期以質心值小于2.1的為主，仰韶文化時期則以大于2.1的為主（圖七；表二）。

 

 

基于對M2質心值的聚類分析，將下王崗遺址每個時期的豬群分成尺寸大、小不同的兩組，再次對M2形狀進行分析，以檢驗尺寸大的M2是否會呈現不同的形態特征。結果顯示，下王崗遺址中各個時期，即使尺寸大的M2，仍然與家豬的牙齒形態更相近，而與野豬差異明顯（圖八）。

 

由此，結合龍山文化時期豬群的食物結構和M2的幾何形態測量數據，可對這一時期食物結構與鹿科動物食物接近的、牙齒尺寸偏大的豬（原認定為野豬）作出新的認識。這部分豬很可能為返野的家豬。其M2所呈現的家豬形態特征是基因決定的，但由于逃離了人類的控制，重新回到自然環境中，生存環境和習慣與野豬一致，導致其牙齒尺寸的相應變化。故此，這部分豬在形態上雖為“家豬”，但實為“野豬”，為人群狩獵所得。 

（四）展望

本研究為國內首次利用幾何形態測量方法對我國考古遺址出土的豬牙齒進行形態分析，同時結合穩定同位素數據，對考古遺址豬群的組成和屬性進行深入分析，發現下王崗遺址龍山文化時期可能存在返野的家豬。這突破了以往“非家即野”的局限，對全面探索該遺址家豬的馴化和演變過程具有重要價值。

然而，在研究取得進展的同時，我們也應清醒地看到，以上推斷與利用傳統的M3尺寸分析所得結果并不一致。究其原因，我們認為，這可能緣于兩種分析方法取樣的不一致。本項研究，首先進行的是穩定同位素分析，為利于對豬群屬性的判斷（下頜M3的長度），取樣時盡量選擇保留完整M3的下頜。幾何形態測量晚于穩定同位素分析，且選擇下頜M2作為分析對象。眾所周知，M2的萌出時間早于M3。如果樣本中保留了完整M3，則通常M2已經磨耗嚴重，難以進行幾何形態測量。因此，并非所有穩定同位素的樣本，都進行了幾何形態測量分析，這使得兩個推論的分析對象并非完全一致。

 六、結論

穩定同位素和幾何形態測量對下王崗遺址出土豬骨（牙）的綜合分析，使我們對該遺址豬群的結構、飼養方式演變有了新的認識。仰韶文化時期開始，豬以“粗放”的野外放養為主。這一模式在龍山文化時期，由于中原文化勢力的進入而中斷。中原地區“圈養”的家豬呈現不同的牙齒形態和尺寸，造成了下王崗遺址豬群牙齒形態的波動。這種圈養方式逐漸成為下王崗遺址后期家豬飼養的主要方式。

龍山文化時期，食物結構與野生鹿科非常相近的豬，雖然其牙齒尺寸較大，但牙齒形態與家豬相近，由此推斷可能是返野的家豬，系狩獵所得，突破了以往“非家即野”的認識。

但是，受幾何形態測量及穩定同位素分析取樣的方法所限，并非所有樣本都同時進行了兩種分析，因此無法保證所分析數據源于完全一致的樣本。具體體現為，利用M3尺寸和穩定同位素分析推斷龍山文化時期有野豬，而幾何形態測量則認為是返野的家豬。無論如何，作為形態分析的重要手段，幾何形態測量在我國考古遺址豬群屬性的分析上展現出潛在的應用前景。對各個時期考古遺址豬群牙齒進行幾何形態分析，不僅可以深化對家豬馴化過程的認識，還可為探討不同地區、不同飼養策略下家豬的形態演變提供重要依據。在今后研究中，在大力開展幾何形態分析的同時，還應結合古DNA、穩定同位素分析等多種分析方法，多角度、系統地探討我國家豬的馴化和演變機制。

附記：中國社會科學院考古研究所的李志鵬和呂鵬、西北大學的劉歡以及蘭州大學的任樂樂等同仁在材料整理過程中給予了指導和幫助，在此表示真摯的感謝。

(作者：戴玲玲，復旦大學文物與博物館系、遼寧師范大學歷史文化旅游學院；高江濤，中國社會科學院考古研究所；胡耀武，復旦大學文物與博物館系；原文刊于《江漢考古》2019年第6期　此處省略注釋)