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量子生物學(xué)的未來：量子理論如何幫助理解生命？

點(diǎn)擊：  作者：Adriana Marais等    來源：人工智能學(xué)家  發(fā)布時(shí)間:2022-11-04 09:03:54

 

 

導(dǎo)語

 

2022年諾貝爾物理學(xué)獎(jiǎng)授予了關(guān)于量子信息科學(xué)的基礎(chǔ)性研究。一百多年前，量子革命為我們帶來了晶體管和激光，今天，基于量子信息的新技術(shù)正在讓我們進(jìn)入一個(gè)新的量子信息時(shí)代。事實(shí)上，已有研究表明，在生命過程中也存在量子現(xiàn)象。將量子理論應(yīng)用于生物學(xué)方面的研究被稱為“量子生物學(xué)”。

 

英國(guó)皇家學(xué)會(huì)會(huì)刊（Journal of the Royal Society Interface）在2018年11月發(fā)表綜述文章《量子生物學(xué)的未來》，給生物學(xué)家提供了一份簡(jiǎn)明的量子力學(xué)導(dǎo)論，介紹了量子生物學(xué)的幾個(gè)重要領(lǐng)域，包括光合作用、生物感知、酶催化反應(yīng)、大腦意識(shí)的涌現(xiàn)和生命起源等，提供了對(duì)量子生物學(xué)當(dāng)前發(fā)展?fàn)顩r的看法，并指出該領(lǐng)域要取得進(jìn)一步發(fā)展的潛在途徑。集智俱樂部對(duì)這篇文章做了全文翻譯。

 

研究領(lǐng)域：量子生物學(xué)，光合作用，酶催化，感知，生命起源

 

 

 

目錄：

1. 簡(jiǎn)介

2. 什么是量子生物學(xué)？

3. 量子力學(xué)：給生物學(xué)家的導(dǎo)論

4. 輸運(yùn)過程

5. 感知

6. 生命起源

7. 量子生物學(xué)和復(fù)雜性

 

生物系統(tǒng)是動(dòng)態(tài)的，不斷與環(huán)境交換能量和物質(zhì)，以保持與生命同義的非平衡狀態(tài)。觀測(cè)技術(shù)的發(fā)展使研究人員能夠在越來越小的尺度上研究生物動(dòng)力學(xué)。這些研究在一系列生物過程中揭示了經(jīng)典物理學(xué)無法解釋的量子力學(xué)效應(yīng)的證據(jù)。量子生物學(xué)是對(duì)此類過程的研究，本文提供了該領(lǐng)域當(dāng)前狀態(tài)的概述，以及對(duì)未來方向的見解。 

 

1. 簡(jiǎn)介

 

量子力學(xué)是描述亞原子粒子、原子、分子、分子組裝等微觀粒子屬性的基本理論。量子力學(xué)在納米和亞納米尺度上運(yùn)行，是光合作用、呼吸和視覺等基本生命過程的基礎(chǔ)。在量子力學(xué)中，所有物體都具有波動(dòng)特性：當(dāng)它們相互作用時(shí)，量子相干性描述了由于波動(dòng)特性導(dǎo)致的描述這些物體的物理量之間的相關(guān)性。

 

在光合作用、呼吸和視覺方面，過去開發(fā)的模型基本上是量子力學(xué)的。研究人員已經(jīng)描述了基于表面跳躍框架的能量轉(zhuǎn)移和電子轉(zhuǎn)移。這些模型描述的動(dòng)力學(xué)通常是“指數(shù)”的，并且遵循費(fèi)米黃金法則[1,2]的應(yīng)用。由于是在準(zhǔn)連續(xù)的最終態(tài)的分布上求平均轉(zhuǎn)移率，計(jì)算的動(dòng)力學(xué)不再顯示相干性和干涉現(xiàn)象。在1990年代進(jìn)行的大量研究中，研究人員已經(jīng)在光合反應(yīng)中心和光捕獲復(fù)合體中觀察到了振蕩現(xiàn)象，通常將其歸因于振動(dòng)或混合電子-振動(dòng)波包的形成。據(jù)報(bào)道，在光合系統(tǒng)的激發(fā)能量轉(zhuǎn)移過程中檢測(cè)到非常長(zhǎng)壽命（660fs和更長(zhǎng)）的電子量子相干性，重新激發(fā)了人們對(duì)“非平凡”量子力學(xué)在解釋生物體基本生命過程中的作用的興趣[3]。然而，量子現(xiàn)象（如相干性）可能在宏觀生命系統(tǒng)中發(fā)揮功能作用的想法并不新鮮。1932年，在量子物理學(xué)家尼爾斯·玻爾（Niels Bohr）因其在原子結(jié)構(gòu)方面的工作而獲得諾貝爾獎(jiǎng)10年后，他在哥本哈根國(guó)際光療法大會(huì)上發(fā)表了題為“光與生命”的演講[4]。這提出了一個(gè)問題，即量子理論是否有助于對(duì)生命系統(tǒng)的科學(xué)理解。出席會(huì)議的有一位充滿興趣的年輕物理學(xué)家 Max Delbrück，他后來幫助建立了分子生物學(xué)領(lǐng)域，并因在遺傳學(xué)方面的發(fā)現(xiàn)于1969年獲得諾貝爾獎(jiǎng)[5]。

 

所有生命系統(tǒng)都由分子組成，基本上所有分子都由量子力學(xué)描述。然而，傳統(tǒng)上，量子力學(xué)描述的系統(tǒng)與生物學(xué)研究的系統(tǒng)之間巨大的尺度差異，生命和無生命看似不同的性質(zhì)，使得兩個(gè)知識(shí)體系之間一直存在某種隔閡。最近，超快光譜[6]、單分子光譜[7-11]、時(shí)間分辨顯微鏡[12-14]和單粒子成像[15-18]等實(shí)驗(yàn)技術(shù)的發(fā)展，使得研究人員能夠在越來越小的分辨率兼時(shí)間尺度上研究生物動(dòng)力學(xué)。他們揭示了生命系統(tǒng)功能所必需的各種過程，這些過程依賴于量子和經(jīng)典物理效應(yīng)之間微妙的相互作用。

 

量子生物學(xué)將量子理論應(yīng)用于經(jīng)典物理學(xué)無法準(zhǔn)確描述的生物學(xué)方面。盡管已有這個(gè)簡(jiǎn)單的定義，關(guān)于該領(lǐng)域在科學(xué)界的目標(biāo)和作用仍然存在爭(zhēng)議。本文提供了對(duì)量子生物學(xué)當(dāng)前地位的看法，并指出在該領(lǐng)域取得進(jìn)一步進(jìn)展的潛在途徑。

 

2. 什么是量子生物學(xué)？

 

就目前的范式而言，生物學(xué)在將經(jīng)典模型應(yīng)用于生命系統(tǒng)方面取得了廣泛的成功。在大多數(shù)情況下，分子尺度上的微妙量子效應(yīng)在整體生物功能中不發(fā)揮決定性作用。在這里，“功能”是一個(gè)廣義的概念。例如：視覺和光合作用如何在分子水平和超快時(shí)間尺度上發(fā)揮作用？由相距約0.3nm的堆疊的核苷酸分子組成的DNA，如何處理紫外線光子？酶如何催化重要的生化反應(yīng)？我們的大腦如何以亞納米尺度組織的神經(jīng)元處理如此驚人的信息量？DNA復(fù)制和表達(dá)是如何工作的？當(dāng)然，所有這些生物學(xué)功能都應(yīng)該在進(jìn)化適應(yīng)性的背景下考慮。在這些情況下，經(jīng)典近似和量子力學(xué)模型之間的差異通常被認(rèn)為可以忽略不計(jì)，即使在基礎(chǔ)上，每個(gè)過程都完全受量子力學(xué)定律的支配。在量子和經(jīng)典疆域之間不明確的邊界上會(huì)發(fā)生什么？更重要的是，是否存在“看似”經(jīng)典但實(shí)際上并非如此的基本生物學(xué)功能？量子生物學(xué)的作用恰恰是揭露和解開這種聯(lián)系。 

 

從根本上說，所有物質(zhì)——有生命或無生命的——都是量子力學(xué)的，由離子、原子和/或分子構(gòu)成，其平衡特性由量子理論精確確定。因此，可以說所有的生物學(xué)都是量子力學(xué)的。然而，這個(gè)定義并沒有解決生物過程的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)，或者分子間動(dòng)力學(xué)的經(jīng)典描述似乎往往已經(jīng)足夠這一事實(shí)。因此，量子生物學(xué)應(yīng)該根據(jù)所使用模型的物理“正確性”以及特定生物過程的經(jīng)典模型與量子力學(xué)模型的解釋能力的一致性來定義。 

 

當(dāng)研究人員在納米尺度和更大尺度上研究生物系統(tǒng)時(shí)，他們發(fā)現(xiàn)生物有機(jī)體中存在本文詳細(xì)介紹的過程。目前認(rèn)為，量子力學(xué)描述對(duì)于充分表征相關(guān)子系統(tǒng)的行為是必要的。雖然在宏觀時(shí)間和長(zhǎng)度尺度上很難觀察到量子效應(yīng)，但總體上需要該過程。因此，生物體的功能和生存似乎依賴于分子間尺度的動(dòng)態(tài)量子力學(xué)效應(yīng)。量子生物學(xué)研究的正是這些時(shí)間和長(zhǎng)度尺度之間的相互作用，目的是建立一致的物理圖景。 

 

對(duì)量子生物學(xué)的巨大希望可能包括對(duì)生命的定義和理解做出貢獻(xiàn)，或者對(duì)大腦和意識(shí)的理解做出貢獻(xiàn)。然而，這些問題與科學(xué)本身一樣古老，更好的方法是詢問量子生物學(xué)是否可以為一個(gè)框架做出貢獻(xiàn)，在該框架中研究人員可以以這樣的方式解決問題以獲得新的答案。對(duì)在量子物理學(xué)和經(jīng)典物理學(xué)領(lǐng)域之間有效運(yùn)行的生物過程的研究已經(jīng)有助于改進(jìn)對(duì)這種量子到經(jīng)典轉(zhuǎn)變的物理描述。 

 

更直接的是，量子生物學(xué)有望為受生物啟發(fā)的量子納米技術(shù)提出設(shè)計(jì)原則，例如能夠在室溫下的嘈雜環(huán)境中，基于基本水平上有效執(zhí)行，甚至利用這些“嘈雜環(huán)境”來保護(hù)甚至增強(qiáng)量子特性[19,20]。通過設(shè)計(jì)這樣的系統(tǒng)，有可能測(cè)試和量化量子效應(yīng)在多大程度上可以增強(qiáng)生物學(xué)中發(fā)現(xiàn)的過程和功能，并最終回答這些量子效應(yīng)是否可能是在系統(tǒng)設(shè)計(jì)中被有目的地選擇的。然而，重要的是，量子生物啟發(fā)技術(shù)也可以在本質(zhì)上獨(dú)立于啟發(fā)它們的生物體而有用。

 

3. 量子力學(xué)：給生物學(xué)家的導(dǎo)論

 

二十世紀(jì)初，經(jīng)典物理學(xué)在描述所有可觀測(cè)現(xiàn)象方面的成功在某些方面開始受到挑戰(zhàn)。1900年，為了解釋黑體輻射的光譜能量分布，普朗克提出了一個(gè)想法，即物質(zhì)與頻率為 ν 的電磁輻射之間的相互作用是量子化的，僅以 hν 的整數(shù)倍發(fā)生，其中h是基本的普朗克常數(shù)。五年后，愛因斯坦進(jìn)一步發(fā)展了能量量子化的概念，將其擴(kuò)展到包括光子——光的量子。這個(gè)概念可以通過光電效應(yīng)來說明，其中入射到材料上的光會(huì)導(dǎo)致電子的發(fā)射。然而，即使是合適頻率的低強(qiáng)度光也會(huì)導(dǎo)致電子發(fā)射，而低于此閾值頻率的高強(qiáng)度光卻不起作用。為了解釋這個(gè)問題，愛因斯坦提出，在這種情況下光表現(xiàn)為粒子而非波的行為，離散能量可以轉(zhuǎn)移到材料中的電子。此外，玻爾在1913年提出的氫原子模型及其離散能態(tài)，以及康普頓1923年對(duì)X射線的研究，都為現(xiàn)代物理學(xué)新時(shí)代的開始做出了貢獻(xiàn)。這些解釋黑體輻射和光電效應(yīng)以及原子穩(wěn)定性和光譜學(xué)的方法導(dǎo)致了量子力學(xué)的發(fā)展，這一理論在預(yù)測(cè)和描述微物理系統(tǒng)方面非常成功[21,22]。

 

普朗克和愛因斯坦假設(shè)輻射也表現(xiàn)出類似粒子的行為，從而開啟了量子革命，而德布羅意在1923年提出了補(bǔ)充理論——物質(zhì)本身具有波動(dòng)特性，波長(zhǎng)通過普朗克常數(shù)與其動(dòng)量相關(guān)。這個(gè)假說表明，物質(zhì)波應(yīng)該表現(xiàn)出衍射行為，隨后的實(shí)驗(yàn)證明了這一點(diǎn)，表明電子等粒子顯示出干涉圖案。薛定諤在他的量子力學(xué)公式中建立了這一觀察結(jié)果，該公式通過使用波動(dòng)力學(xué)描述微觀系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)。量子力學(xué)公式允許研究量子態(tài)的許多重要方面：它在任何時(shí)間t的數(shù)學(xué)描述，如何計(jì)算與該狀態(tài)相關(guān)的不同物理量，以及如何描述狀態(tài)隨時(shí)間的演變[21,22]。 

 

量子力學(xué)是一種數(shù)學(xué)框架，用完全刻畫系統(tǒng)的量子態(tài) |ψ> ，以及包含系統(tǒng)可用的所有狀態(tài)的希爾伯特空間 H，來描述一個(gè)孤立物理系統(tǒng)。由狀態(tài)向量 |ψ> 描述的系統(tǒng)的時(shí)間演化服從薛定諤方程，即

（3.1）        

其中 ? 是約化普朗克常數(shù)，H(t) 是哈密頓量，代表系統(tǒng)的能級(jí)和系統(tǒng)各部分之間的相互作用。 

量子理論更令人著迷的一個(gè)方面是，對(duì)于描述系統(tǒng)的兩個(gè)量子態(tài) |ψ1>和 |ψ2>，其線性疊加 α1 |ψ1> + α2 |ψ2> 也描述了該系統(tǒng)。構(gòu)成希爾伯特空間的狀態(tài)的這種組合或疊加更一般地寫為

（3.2） 

疊加態(tài)中的每個(gè)正交歸一態(tài) |ψi> 由復(fù)數(shù) αi 加權(quán)，pi = |αi2> 是在該狀態(tài)找到系統(tǒng)的概率。正是在這里，量子力學(xué)與經(jīng)典世界分道揚(yáng)鑣。量子體系中疊加態(tài)的存在導(dǎo)致了獨(dú)特的量子力學(xué)性質(zhì)，這通常是違反直覺的。例如，量子相干性描述了構(gòu)成疊加的各個(gè)態(tài)之間的明確關(guān)系，而量子糾纏是量子態(tài)之間一種特殊的關(guān)聯(lián)形式。一個(gè)很好的例子是光合作用中電子態(tài)的離域化，這對(duì)于解釋光合作用底層的電子能量轉(zhuǎn)移和電荷分離的速度和效率至關(guān)重要[23]。量子力學(xué)的概率詮釋也允許用隧穿的概念來預(yù)測(cè)量子粒子穿過勢(shì)壘的可能性，這在經(jīng)典力學(xué)中是被禁止的[21,22]。量子隧穿的一個(gè)很好的例子是供體和受體之間的電子有效轉(zhuǎn)移，如在光合作用反應(yīng)中心和呼吸復(fù)合物中，電子必須穿過高能蛋白屏障[24]。

 

在這篇綜述中，疊加、相干、糾纏和隧穿效應(yīng)這些特定的量子特性，被描述為對(duì)光合作用、磁感知、嗅覺、酶催化、呼吸和神經(jīng)傳遞等多種生物現(xiàn)象的新理解不可或缺的一部分[25-27]。

 

4. 輸運(yùn)過程

 

從根本上講，生物系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)與能量和電荷轉(zhuǎn)移有關(guān)，后者涉及電子、質(zhì)子和離子。光合作用中的激發(fā)能量轉(zhuǎn)移和電荷轉(zhuǎn)移是量子生物學(xué)最成熟的領(lǐng)域，最新的研究領(lǐng)域是酶催化研究，它通常依賴電子和質(zhì)子的耦合來控制多個(gè)電荷的輸運(yùn)。 

 

4.1.光合作用

 

超過30億年時(shí)間里，有一類多產(chǎn)的生物依靠光能生存，利用一種稱為光合作用的過程將光能轉(zhuǎn)化為對(duì)自身生存有用的形式。在典型條件下，光合生物將太陽光的能量轉(zhuǎn)化為生物質(zhì)的總體效率相當(dāng)?shù)?/span>（最多只有幾個(gè)百分點(diǎn)[28,29]），因?yàn)榧葻o法吸收所有入射的陽光，也無法將所有吸收的能量轉(zhuǎn)化為生物質(zhì)。然而，光合作用的初級(jí)光捕獲階段以近乎完美的量子效率進(jìn)行。這意味著在最佳條件下（低光強(qiáng)度和無壓力），對(duì)于幾乎每個(gè)被光捕獲（天線）復(fù)合物吸收和轉(zhuǎn)移的光子，都有一個(gè)電子在光合反應(yīng)中心內(nèi)轉(zhuǎn)移。

 

光捕獲復(fù)合物可能是準(zhǔn)無序的自組裝聚集體[30]，或與蛋白質(zhì)支架結(jié)合的高度對(duì)稱的色素結(jié)構(gòu) [31,32]。構(gòu)成整個(gè)天線系統(tǒng)的光捕獲復(fù)合物與反應(yīng)中心相連，反應(yīng)中心是光合作用裝置中能夠進(jìn)行跨膜電荷分離的唯一單元[33]。

 

通過從自然光合系統(tǒng)中分離光捕獲復(fù)合物和反應(yīng)中心，同時(shí)模擬生理環(huán)境條件進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)，我們對(duì)光合光收集系統(tǒng)在體內(nèi)的功能有了更多了解。眾所周知，初級(jí)光合作用過程中的能量和電荷轉(zhuǎn)移表現(xiàn)出基本的量子力學(xué)特性，例如離域化、波包、相干性和超輻射，而且經(jīng)典模型不能準(zhǔn)確地描述隨后的動(dòng)態(tài)。

 

4.1.1.激發(fā)能量轉(zhuǎn)移

 

早在1938年，Franck&Teller[34]就提出光合作用中激發(fā)能量轉(zhuǎn)移的量子相干機(jī)制。他們考慮了Frenkel 激子的擴(kuò)散，這是單個(gè)光合色素電子激發(fā)的相干疊加（圖1）。隨著1990年代初期飛秒瞬態(tài)吸收光譜的出現(xiàn)，細(xì)菌和植物光捕獲復(fù)合物中檢測(cè)到長(zhǎng)壽命振動(dòng)相干性，持續(xù)時(shí)間為皮秒級(jí)[35-40]。在過去14年中，先進(jìn)的超快技術(shù)，稱為二維電子光譜（2D-ES），已被用于監(jiān)測(cè)光捕獲復(fù)合物振動(dòng)態(tài)和電子振動(dòng)（混合激子-振動(dòng)）態(tài)的相干疊加的衰減。二維光譜顯示存在隨時(shí)間振蕩的交叉峰[41][42]。大量研究將交叉峰與激子態(tài)之間的耦合聯(lián)系起來，而它們的振蕩被分配給電子量子相干性，即激子態(tài)之間的相干疊加[42]。第一項(xiàng)此類研究是在綠色硫細(xì)菌的Fenna-Matthews-Olson（FMO）復(fù)合體上進(jìn)行的，本項(xiàng)研究由Fleming小組于2007年發(fā)表，揭示了特定的相干性持續(xù)時(shí)間極長(zhǎng)（660fs）[3]。2009年，高等植物的主要光捕獲復(fù)合物（LHCII）顯示出類似的振蕩信號(hào)，并被解釋為量子相干能量轉(zhuǎn)移[43]。這些初始結(jié)果是在低溫下獲得的。一個(gè)重要的進(jìn)展是在2010年，Engel[44]和Scholes[45]小組獨(dú)立地檢測(cè)到FMO中生理溫度下類似的相干振蕩和兩種海洋隱藻藻類的光捕獲復(fù)合物。

 

 

圖 1. 展示光合作用光捕獲復(fù)合物中激發(fā)能量轉(zhuǎn)移概念的示意圖。橢圓描繪了其中發(fā)生強(qiáng)激子耦合的顏料簇，箭頭表示簇之間能量的不連貫轉(zhuǎn)移。在每個(gè)簇內(nèi)，能量在所有顏料上都是離域的，并相干地傳遞。

 

通常，與低溫下的量子相干相比，生理溫度下的量子相干是很脆弱的，因?yàn)榄h(huán)境噪聲隨著溫度升高而增加，導(dǎo)致退相干時(shí)間更短。因此，這些結(jié)果很有趣，一方面從量子信息處理的角度來看，一個(gè)主要挑戰(zhàn)是在不可避免地與環(huán)境相互作用的系統(tǒng)中保持量子相干性，另一方面從量子生物學(xué)的角度來看，它研究生命系統(tǒng)功能的基本方面是否只能用量子力學(xué)來解釋。 

 

受這個(gè)溫暖、嘈雜、復(fù)雜但非常有效的能量傳輸系統(tǒng)啟發(fā)，人們提出了許多環(huán)境輔助量子輸運(yùn)模型。目的是將光合色素蛋白質(zhì)中多個(gè)發(fā)色團(tuán)位點(diǎn)的量子相干現(xiàn)象，與激發(fā)能量轉(zhuǎn)移過程（通常在系統(tǒng)的近似自旋玻色子模型內(nèi)）的極端效率聯(lián)系起來。與噪音會(huì)降低系統(tǒng)性能的直覺相反，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)與環(huán)境的相互作用可以提高傳輸效率[19,20]。光捕獲復(fù)合物由許多具有通常不同位點(diǎn)能量的色素分子組成。如果該能量差大于色素分子-色素分子耦合，則轉(zhuǎn)變將被抑制。移相噪聲可以改變位點(diǎn)能量，從而幫助克服這些能隙，并在不損失系統(tǒng)激發(fā)的情況下改善位點(diǎn)之間的輸運(yùn)[46]。 

 

在支持和反對(duì)長(zhǎng)壽命（最多幾皮秒）電子相干性的大量理論證據(jù)之后，最近對(duì)FMO復(fù)合體的2D-ES研究明確表明，這些長(zhǎng)壽命的相干性主要來自基態(tài)振動(dòng)而不是激子–激子疊加[47,48]。發(fā)現(xiàn)與電子相干相關(guān)的量子拍頻幅度很小，衰減僅在60-240fs內(nèi)。然而，也發(fā)現(xiàn)了激發(fā)態(tài)振動(dòng)相干性的實(shí)驗(yàn)證實(shí)[48]，其在光合作用中激發(fā)能量轉(zhuǎn)移中的作用仍有待確定。 

 

然后人們可能會(huì)問，量子相干性——激子以及電子振動(dòng)相干性——在光收集中的作用是否是最優(yōu)化，或者僅僅是色素-蛋白質(zhì)復(fù)合物中色素接近的結(jié)果。還研究了環(huán)境輔助輸運(yùn)相對(duì)于系統(tǒng)或環(huán)境特征變化的穩(wěn)健性，結(jié)果表明這種穩(wěn)健性可用于高效量子輸運(yùn)系統(tǒng)的設(shè)計(jì)[49,50]。光合作用中時(shí)間尺度的收斂已被提出作為“量子金發(fā)姑娘效應(yīng)”的一個(gè)例子：自然選擇傾向于將量子系統(tǒng)驅(qū)動(dòng)到一個(gè)參數(shù)集，其中產(chǎn)生的量子相干度“恰到好處”地實(shí)現(xiàn)最大效率和最優(yōu)控制[51]。

 

一般來說，對(duì)振蕩動(dòng)力學(xué)的觀察不足以排除對(duì)相同行為的經(jīng)典描述，光合作用中環(huán)境輔助傳輸?shù)牧孔幽Ｐ鸵膊⒎菦]有爭(zhēng)議。然而，最近的工作[52]明確表明，環(huán)境振動(dòng)運(yùn)動(dòng)的非經(jīng)典特性可能有助于光合LHC在亞皮秒時(shí)間尺度和室溫下的激發(fā)能量轉(zhuǎn)移。這些想法應(yīng)該通過檢查光合LHC的突變變體是否會(huì)改變量子相干度、相干壽命以及能量轉(zhuǎn)移效率來進(jìn)行實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

 

4.1.2.電荷轉(zhuǎn)移

 

光合作用中的電荷分離是自然界中最有效的現(xiàn)象之一，其量子效率接近百分之百。促成過程發(fā)生在不同的時(shí)間尺度上，從亞皮秒到毫秒，涉及無序和相干之間的相互作用，由電子振動(dòng)狀態(tài)（振動(dòng)和激子狀態(tài)的混合）介導(dǎo)。電荷分離是理解量子物理學(xué)在生物學(xué)中的作用的一個(gè)很好的候選者。由于電荷分離發(fā)生在微秒時(shí)間尺度上，量子效應(yīng)在這樣的宏觀水平上通常不是直接可見的。然而，電荷分離機(jī)制可以用一系列不同的過程來表示，早期步驟在超快時(shí)間尺度上并且只涉及幾個(gè)分子，而整體效率取決于每個(gè)步驟。

 

 

圖2. 根據(jù)[23]中的模型，高等植物光系統(tǒng)II反應(yīng)中心的量子相干電荷分離示意圖，沿著至少兩個(gè)現(xiàn)有途徑之一。左邊是諧波電位上的四個(gè)波包，每個(gè)波包對(duì)應(yīng)于電荷分離路徑上的不同狀態(tài)。對(duì)于每個(gè)狀態(tài)，右側(cè)顯示了電荷云的關(guān)鍵顏料和大致位置和符號(hào)。水平線描繪了右側(cè)所示相應(yīng)狀態(tài)的指定波長(zhǎng)處的吸收峰，而波浪箭頭描繪了與指示振動(dòng)模式的共振相互作用。符和*分別代表電荷轉(zhuǎn)移特性和激子特性。這四種狀態(tài)的性質(zhì)是：—高激子態(tài)，—具有某些電荷轉(zhuǎn)移特性的激子態(tài)， —與激子態(tài)混合的電荷轉(zhuǎn)移態(tài)，——最終的電荷分離狀態(tài)。請(qǐng)注意，最后兩個(gè)狀態(tài)之間涉及 ChlD1 的中間過程被省略了。由于與振動(dòng)模式耦合，前三個(gè)步驟涉及相干弛豫，而最后一步涉及非相干轉(zhuǎn)移。

圖注：D1和D2，對(duì)稱反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)的兩個(gè)分支；Chl，葉綠素；P，初級(jí)電子供體/特殊對(duì)Chl；Phe，脫鎂葉綠素。改編自Romero等人[23]。

 

1966年，DeVault和Chance觀察到紫色細(xì)菌反應(yīng)中心中電子轉(zhuǎn)移的溫度依賴性，這是經(jīng)典物理學(xué)無法解釋的[53]。他們提出這種行為作為量子隧穿的證據(jù)[54]，并為生物學(xué)中電子和核隧穿的概念奠定了基礎(chǔ)[42]。雖然Marcus的電子轉(zhuǎn)移理論忽略了核隧穿[2]，因此可能低估低溫下的電子轉(zhuǎn)移速率，但半經(jīng)典Marcus理論可以擴(kuò)展到基于非輻射躍遷理論的全量子力學(xué)處理，包括核隧穿，并且可以很好地預(yù)測(cè)電荷分離率隨溫度降低的增加。如果假設(shè)電荷分離與某些諧波振動(dòng)模式強(qiáng)耦合，則該速率由Jortner速率給出。然而，這是基于振動(dòng)弛豫發(fā)生在比電子轉(zhuǎn)移更短的時(shí)間尺度上的假設(shè)，對(duì)于非常快速的轉(zhuǎn)移事件并非如此。超快光致電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)如此之快，以至于在從供體到受體的電子轉(zhuǎn)移過程中不會(huì)發(fā)生完全的振動(dòng)弛豫。振動(dòng)弛豫通常發(fā)生在皮秒或亞皮秒時(shí)間尺度上，超快電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)在相同尺度上進(jìn)行[55]。

 

高等植物光系統(tǒng)II反應(yīng)中心的2D-ES實(shí)驗(yàn)揭示了特定交叉峰的長(zhǎng)期振蕩，類似于光捕獲復(fù)合物，并被解釋為激子之間以及激子和電荷轉(zhuǎn)移之間的電子相干性狀態(tài)（圖2）[56]。在相干程度與有效和超快電荷分離之間觀察到很強(qiáng)的相關(guān)性[56]。實(shí)驗(yàn)結(jié)果由量子相干模型定量再現(xiàn)，該模型具有新的能量轉(zhuǎn)移途徑，這些途徑在過多的振動(dòng)狀態(tài)之間通常不會(huì)出現(xiàn)[56-58]。具體來說，模擬表明觀察到的交叉峰振蕩可以通過特定的振動(dòng)模式維持，其中輔助共振轉(zhuǎn)移的模式主要是色素固有的，而色素激子躍遷主要由蛋白質(zhì)支架調(diào)節(jié)以匹配這些模式的能量。因此，雖然非平凡的量子效應(yīng)可能隱藏在宏觀層面，但它們似乎從根本上促進(jìn)了電荷分離的生物機(jī)制。因此，電荷轉(zhuǎn)移是理解量子物理學(xué)在生物學(xué)中作用的一個(gè)很好的過程。

 

因此，實(shí)驗(yàn)和理論證據(jù)表明，靜態(tài)無序景觀中的單一振動(dòng)模式很可能有助于光合生物中光收集和電荷分離的輸運(yùn)，蛋白質(zhì)支架調(diào)節(jié)的色素激子躍遷與振動(dòng)模式的能量相匹配，有助于共振轉(zhuǎn)移[52,56]。核電子（振動(dòng)）耦合是分子系統(tǒng)光誘導(dǎo)功能的重要機(jī)制，一般而言，在特定設(shè)計(jì)的系統(tǒng)中。光誘導(dǎo)電子轉(zhuǎn)移的結(jié)果也已被證明可以通過模式特定的紅外激發(fā)與電子轉(zhuǎn)移途徑耦合的振動(dòng)而發(fā)生根本性的改變[59]。

 

4.1.3.單分子光譜

 

單分子實(shí)驗(yàn)提供了一種有趣且有前景的方法來研究光合復(fù)合物的量子特征。2D-ES的結(jié)果表明，環(huán)境以分子振動(dòng)的形式對(duì)量子相干能量和電子轉(zhuǎn)移過程具有密切的作用。這種環(huán)境從復(fù)雜到復(fù)雜以及在相對(duì)較慢的時(shí)間尺度（毫秒到分鐘）上變化，正如對(duì)單個(gè)光捕獲復(fù)合物的研究中報(bào)道的不同的、隨時(shí)間變化的能量轉(zhuǎn)移途徑所表明的那樣[11, 60-62]。由于這種異質(zhì)性，通常稱為“靜態(tài)紊亂”，起源于相對(duì)緩慢的蛋白質(zhì)構(gòu)象動(dòng)態(tài)波動(dòng)，光譜特征振蕩的衰減受到系綜平均的強(qiáng)烈影響。通過避免單分子實(shí)驗(yàn)中的系綜平均，可以將量子相干性擴(kuò)展到微觀領(lǐng)域，這可能會(huì)更多地揭示這種量子現(xiàn)象的生理意義。 

 

靜態(tài)無序還通過改變激發(fā)被困在能量匯中的概率[63,64]，或不與光系統(tǒng)中其他復(fù)合物相鄰的色素簇[65]來強(qiáng)烈影響光捕獲復(fù)合物中激發(fā)的命運(yùn)。對(duì)光捕獲復(fù)合物的外部影響對(duì)光動(dòng)力學(xué)的精細(xì)控制仍缺乏詳細(xì)了解，例如在非光化學(xué)猝滅期間發(fā)生的光動(dòng)力學(xué)，這是一種耗散光合作用中多余能量的重要調(diào)節(jié)機(jī)制，但目前仍然缺乏了解。振動(dòng)輔助能量轉(zhuǎn)移和能量轉(zhuǎn)移途徑采樣的作用可以通過單分子相干控制實(shí)驗(yàn)來闡明。 

 

最近，基于對(duì)光合作用反應(yīng)中心磁場(chǎng)效應(yīng)的一系列實(shí)驗(yàn)觀察，自旋的量子力學(xué)性質(zhì)在光合作用的量子保護(hù)機(jī)制中的直接作用已被提出[66]。了解監(jiān)管和保護(hù)光合作用的機(jī)制，以及這些過程到飛秒級(jí)時(shí)間尺度上的分辨率和控制，對(duì)于在干旱脅迫或高太陽輻射條件下的作物歉收調(diào)查，以及下一代仿生太陽能電池的開發(fā)中具有重要應(yīng)用。

 

獲取有關(guān)單個(gè)分子中純量子力學(xué)特征信息的一種補(bǔ)充方式是尋找不同的量子力學(xué)指紋，例如高階相關(guān)函數(shù)中的非經(jīng)典亞泊松統(tǒng)計(jì)，或某些違反貝爾不等式或柯西-施瓦茨不等式的可觀測(cè)量的統(tǒng)計(jì)。最初熱化振動(dòng)的非經(jīng)典性已被證明是通過相干激子-振動(dòng)相互作用引起的，并且明確地由與電子動(dòng)力學(xué)耦合的有效集體模式的相空間準(zhǔn)概率分布，即使激發(fā)的非相干輸入也是如此。這些結(jié)果表明，對(duì)輔助激發(fā)和電荷傳輸、光接收和化學(xué)傳感過程的振動(dòng)運(yùn)動(dòng)的非經(jīng)典特性的研究，可能是揭示生物學(xué)中非平凡量子現(xiàn)象的作用的試金石[52,67]。然而，由于對(duì)超快（飛秒到納秒）時(shí)間分辨率和高光子計(jì)數(shù)率的要求，在單分子水平上進(jìn)行此類研究極具挑戰(zhàn)性。

 

4.1.4.人工光合作用

 

量子生物學(xué)領(lǐng)域的一項(xiàng)主張是，在微觀尺度上詳細(xì)了解光合作用，尤其是其初級(jí)階段，將使研究人員能夠設(shè)計(jì)受生物啟發(fā)的人工光合作用系統(tǒng)，利用地球上豐富的元素（如碳）來有效利用太陽光、氧氣、氮?dú)獾取@此類系統(tǒng)的設(shè)計(jì)已經(jīng)取得了重大進(jìn)展（例如[68-73]）。人工光合作用的分子方法是將太陽能轉(zhuǎn)化為生物燃料的眾多競(jìng)爭(zhēng)者之一。在這里，研究自然光合作用以提取設(shè)計(jì)原理，然后嘗試基于這些原理開發(fā)更好的光系統(tǒng)。當(dāng)前系統(tǒng)的主要限制是存儲(chǔ)以及由過度積累電荷引起的催化劑的不穩(wěn)定性。電荷分離的平衡是必不可少的，例如通過耦合質(zhì)子運(yùn)動(dòng)[74]。

 

受量子生物學(xué)啟發(fā)的設(shè)計(jì)中的一個(gè)重要原則是激子的存在：它們負(fù)責(zé)更有效的光吸收、更快的能量漏斗（即沿能量梯度衰減更快）、更快的能量轉(zhuǎn)移和更有效（不可逆）的激發(fā)捕獲反應(yīng)中心[75]。此外，它們的量子行為通過它們對(duì)不同路徑的波動(dòng)干涉，以及蛋白質(zhì)環(huán)境的振動(dòng)模式與色素相互作用的方式（增加離域和提取或吸收振動(dòng)能量），以促進(jìn)能量在復(fù)合物中的轉(zhuǎn)移。

 

對(duì)原型人工反應(yīng)中心的初級(jí)電荷轉(zhuǎn)移的研究揭示出，電子和原子核在幾十飛秒的時(shí)間尺度上的關(guān)聯(lián)波動(dòng)作為光致電流產(chǎn)生循環(huán)的驅(qū)動(dòng)機(jī)制[76]。重要的是在評(píng)估此類系統(tǒng)時(shí)包括周轉(zhuǎn)率，而不僅僅是效率。良好的周轉(zhuǎn)率需要有彈性、穩(wěn)定的系統(tǒng)，這可能可以通過某種保護(hù)性聚合物包裹顏料來實(shí)現(xiàn)[77]。例如，已經(jīng)研究了制造涉及跨膜BChl-結(jié)合蛋白模型的人工膜嵌入蛋白的策略[78]。

 

光合作用中激子傳輸研究的挑戰(zhàn)，包括色素網(wǎng)絡(luò)的無序性質(zhì)、類似時(shí)間尺度上激子能級(jí)的波動(dòng)以及與激子動(dòng)力學(xué)的耦合，也出現(xiàn)在其他非生物環(huán)境中。證明最初出現(xiàn)在量子生物學(xué)中的見解和想法很有用的一個(gè)具體例子是最近對(duì)有機(jī)光伏（PV）的研究，這是一種太陽能電池，由兩種不同的人造分子半導(dǎo)體組合而成。電子供體體半導(dǎo)體通常是聚合物，而受體通常是富勒烯衍生物[6,6]-苯基-C61-丁酸甲酯。在器件內(nèi)部產(chǎn)生強(qiáng)束縛的 Frenkel 激子，然后擴(kuò)散直到它們到達(dá)供體和受體區(qū)域之間的界面。供體和受體具有不同的化學(xué)勢(shì)，這提供了將界面處的激子解離成自由電荷的驅(qū)動(dòng)力，然后自由電荷可以擴(kuò)散到相反的電極。然而，由于庫(kù)侖相互作用是長(zhǎng)程的，并且有機(jī)材料具有低介電常數(shù)，電子和空穴在室溫下經(jīng)歷比kBT高10倍的結(jié)合能，即使它們已經(jīng)離解到界面兩側(cè)的不同分子上。因此，絕大多數(shù)設(shè)備從電極中提取的電荷遠(yuǎn)少于入射光產(chǎn)生的電荷，從而導(dǎo)致功率轉(zhuǎn)換效率低下。

 

然而，近年來出現(xiàn)了少數(shù)高效器件，據(jù)報(bào)道電荷提取效率接近100%[79,80]。研究人員已經(jīng)進(jìn)行了大量工作來確定該子集中有效的遠(yuǎn)程電荷分離的起源。實(shí)驗(yàn)工作表明，有機(jī)光伏和光合作用有一些驚人的巧合。最初認(rèn)為供體-受體界面處的電荷分離將發(fā)生在皮秒到納秒的時(shí)間尺度上，這可以通過經(jīng)典的熱漲落驅(qū)動(dòng)的電荷跳躍來描述。許多實(shí)驗(yàn)已經(jīng)觀察到，在激子到達(dá)界面的100飛秒內(nèi)產(chǎn)生了很大一部分的自由電荷，就像在光合激子傳輸過程中觀察到的飛秒相干性和動(dòng)力學(xué)一樣。在經(jīng)典的Marcus“跳躍”模型中無法解釋這種時(shí)間尺度上的傳輸，必須明確包含相干傳輸[81,82]。

 

理解這些觀察結(jié)果需要對(duì)供體-受體界面附近的電荷輸運(yùn)進(jìn)行詳細(xì)建模。至關(guān)重要的是，有機(jī)半導(dǎo)體中的電荷移動(dòng)經(jīng)歷了上述色素-蛋白質(zhì)復(fù)合物的所有三個(gè)關(guān)鍵特性：高度無序、分子波動(dòng)和重組。因此，也許是出現(xiàn)類似的現(xiàn)象并不奇怪。光合作用中的激子傳輸理論通常涉及部分離域狀態(tài)和噪聲輔助傳輸?shù)南嗷プ饔茫枋隽巳绻ぷ踊螂姾膳c分子振動(dòng)模式適度強(qiáng)耦合，以及如何增強(qiáng)通過網(wǎng)絡(luò)的傳輸。越來越多的共識(shí)認(rèn)為，部分離域狀態(tài)也出現(xiàn)在高效的有機(jī)光伏系統(tǒng)中，并且也有人認(rèn)為受主半導(dǎo)體聚集區(qū)域內(nèi)的噪聲使電荷分離過程成為可能。許多研究有機(jī)光伏的理論小組現(xiàn)在采用開放量子系統(tǒng)方法，使用的方法受到早期光合光捕獲復(fù)合物研究的強(qiáng)烈影響[83-86]。

 

量子生物學(xué)有助于開發(fā)可持續(xù)能源技術(shù)的潛力通常被認(rèn)為是研究該領(lǐng)域的動(dòng)力，特別是用于理解光合作用系統(tǒng)中的量子相干激發(fā)能量轉(zhuǎn)移。然而，從這一普遍主張到實(shí)用能源系統(tǒng)的發(fā)展，需要更具體的建議，將量子能量轉(zhuǎn)移到環(huán)境可持續(xù)和經(jīng)濟(jì)可擴(kuò)展的系統(tǒng)中。正如量子生物學(xué)本身的一個(gè)基本問題一樣，納米尺度現(xiàn)象如何能夠顯著影響生物體的宏觀行為，在工程宏觀能源系統(tǒng)中利用量子生物現(xiàn)象的潛力取決于這種現(xiàn)象是否能在環(huán)境和經(jīng)濟(jì)約束下顯著影響系統(tǒng)規(guī)模的運(yùn)行。硅基光伏等現(xiàn)有可再生能源技術(shù)的發(fā)展表明，能源轉(zhuǎn)換效率等純物理性能標(biāo)準(zhǔn)通常不如生命周期分析等技術(shù)經(jīng)濟(jì)性能指標(biāo)重要。現(xiàn)有的極其高效的光伏電池對(duì)于大多數(shù)實(shí)際應(yīng)用來說過于昂貴，并且在某些情況下需要低豐度的元素，即使負(fù)擔(dān)得起，它們也無法在全球范圍內(nèi)擴(kuò)展。解決這些限制一直是最近光伏研究的核心問題，其他全球范圍的考慮對(duì)于評(píng)估量子生物學(xué)在可持續(xù)能源發(fā)展中的潛力很重要。在全球范圍內(nèi)，只有不到20%的能源作為電力被消耗；幾乎所有剩余的80%都在最終消耗時(shí)作為燃料消耗。盡管作為電力消耗的能源份額穩(wěn)步增長(zhǎng)，但在人為氣候變化和化石燃料枯竭的臨界點(diǎn)的時(shí)間范圍內(nèi)，燃料可能仍然占主導(dǎo)地位。因此，迫切需要可再生燃料技術(shù)，例如工程和/或人工光合作用系統(tǒng)，而不是簡(jiǎn)單的更高效的光伏電池發(fā)電。開發(fā)光合能源系統(tǒng)需要一種集成的系統(tǒng)方法，光收集組件只是復(fù)雜（生物）物理化學(xué)系統(tǒng)的一部分，理想情況下應(yīng)該針對(duì)系統(tǒng)規(guī)模性能進(jìn)行優(yōu)化。只有通過平衡子系統(tǒng)的還原分析與整個(gè)系統(tǒng)的整體分析，才能公平地評(píng)估量子動(dòng)力學(xué)效應(yīng)在此類系統(tǒng)內(nèi)的光收集中的重要性。這樣的考慮有助于集中主要?jiǎng)訖C(jī)是可持續(xù)能源發(fā)展的量子生物學(xué)研究人員的努力。關(guān)鍵的教訓(xùn)是，為了將全球系統(tǒng)規(guī)模的目標(biāo)與能源系統(tǒng)（包括在量子動(dòng)力學(xué)現(xiàn)象起著重要作用的納米級(jí)）范圍內(nèi)的工程參數(shù)相關(guān)聯(lián)，集成系統(tǒng)方法至關(guān)重要。

 

4.2.酶催化

 

酶通過催化生化反應(yīng)對(duì)細(xì)胞功能至關(guān)重要，否則這些生化反應(yīng)的反應(yīng)速率可能非常低。理解速率加速的物理機(jī)制是一個(gè)困難的研究課題。過渡態(tài)理論已被用作解釋酶催化的基礎(chǔ)，但最近的理論和實(shí)驗(yàn)發(fā)展開始關(guān)注量子隧穿效應(yīng)在酶催化多氫轉(zhuǎn)移中的潛在作用，并且一直專注在量子力學(xué)形式中描述氫轉(zhuǎn)移[87]。描述量子隧穿的標(biāo)準(zhǔn)模型已被證明可以解釋實(shí)驗(yàn)酶數(shù)據(jù)，只要能解釋酶具有許多可能的不同結(jié)構(gòu)的事實(shí)[88]。有趣和熱門的問題包括，蛋白質(zhì)的局部振動(dòng)運(yùn)動(dòng)是否可以通過與反應(yīng)坐標(biāo)偶聯(lián)來為酶提供催化優(yōu)勢(shì)，以及是否可以選擇蛋白質(zhì)的特定動(dòng)力學(xué)運(yùn)動(dòng)來輔助催化。

 

酶通常依靠電子和質(zhì)子的耦合來控制電荷傳輸和催化作用[87]。在生物能量?jī)?chǔ)存中，由電子轉(zhuǎn)移驅(qū)動(dòng)的質(zhì)子易位的重要性于1961年首次被注意到[89]，從那時(shí)起，質(zhì)子耦合電子轉(zhuǎn)移機(jī)制[90]已被證明是氨基酸自由基生成和運(yùn)輸?shù)幕A(chǔ)[91]，伴隨著酶活性位點(diǎn)的大多數(shù)底物鍵的激活[92]。 

 

5. 感知

 

生命系統(tǒng)會(huì)根據(jù)從環(huán)境感知中獲得的信息不斷更新內(nèi)部過程。環(huán)境中的微小變化都可能導(dǎo)致生物體功能發(fā)生宏觀變化。有人提議說，幾種生物傳感機(jī)制非常敏感，可以在量子水平上檢測(cè)環(huán)境中的變化。下面的小節(jié)概述了這些建議。

 

5.1.磁感知

 

鳥類遷徙的量子理論并不是一個(gè)新理論。自Schulten首次提出以來40年[93]，自由基對(duì)機(jī)制在鳥類磁感知的實(shí)驗(yàn)和理論研究中都得到了很好的確立，并且是用作量子生物學(xué)領(lǐng)域證據(jù)的主要替代（光合作用）例子之一：該機(jī)制可分為三個(gè)步驟（圖3）。在光激發(fā)導(dǎo)致電子轉(zhuǎn)移和對(duì)形成的初始步驟之后，自由基對(duì)在單態(tài)和三重態(tài)自旋狀態(tài)之間振蕩，然后再進(jìn)行重組和神經(jīng)解釋的最后一步。正是單態(tài)-三重態(tài)混合經(jīng)歷了地球磁場(chǎng)的影響，并提供了一些解釋行為觀察的方法，例如光依賴[94]、傾斜方面[95]和鳥類羅盤的共振效應(yīng)[96,97]。

 

 

圖3.自由基對(duì)機(jī)制的三個(gè)步驟。在第一步中，入射到供體分子上的光子導(dǎo)致電子對(duì)中的一個(gè)電子被提供給受體，以產(chǎn)生空間分離但自旋相關(guān)的自由基對(duì)。在第二步中，自由基對(duì)在塞曼效應(yīng)和超精細(xì)效應(yīng)的影響下在單態(tài)和三重態(tài)之間振蕩。第三步包括化學(xué)產(chǎn)品中的自旋相關(guān)的重組。

 

自由基對(duì)理論已經(jīng)產(chǎn)生了許多關(guān)于羅盤相干性和糾纏的論文，并為羅盤行為提供了令人信服的論據(jù)（參見[98]和其中的參考文獻(xiàn)以了解該主題）。然而，對(duì)于羅盤機(jī)制是否真的是一種量子現(xiàn)象或可以使用半經(jīng)典框架來描述，仍然存在一些疑問。對(duì)此有人提出，指南針令人具有難以置信的準(zhǔn)確性，是由于避免了隱花色素中形成的自由基的自旋能級(jí)交叉，這是一個(gè)真正的量子力學(xué)過程[99]。

 

在解決機(jī)制結(jié)構(gòu)方面也取得了進(jìn)展。隱花色素作為磁感受位點(diǎn)的生物分子，目前受到廣泛關(guān)注。有證據(jù)表明，在植物中，弱磁場(chǎng)會(huì)增強(qiáng)隱花色素的反應(yīng)[100]。在果蠅的案例中，也曾有研究人員提出隱花色素可能介導(dǎo)動(dòng)物的磁反應(yīng)[101,102]。對(duì)于更復(fù)雜的生物來說，這似乎是合乎邏輯的下一步，特別是因?yàn)橐呀?jīng)在候鳥眼中確認(rèn)了四種不同類型的隱花色素[103]。并且，已經(jīng)證明來自候鳥的隱花色素在藍(lán)色光譜的影響下，會(huì)形成具有毫秒壽命的自由基[104]。最近，兩項(xiàng)研究為這四種隱花色素之一Cry4在鳥類羅盤中發(fā)揮作用提供了強(qiáng)有力的證據(jù)。Cry4以恒定水平而非周期性模式表達(dá)；這種恒定性對(duì)于高效導(dǎo)航是必要的[105]。Cry4的雙錐定位，以及它在候鳥遷徙期間表達(dá)水平上調(diào)但在雞中不上調(diào)的事實(shí)進(jìn)一步證實(shí)了該分子作為磁感受器是可行的[106]。

 

鳥類遷徙作為量子生物學(xué)主題的未來將依賴于對(duì)地球磁場(chǎng)中隱花色素的自旋動(dòng)力學(xué)的更詳細(xì)了解，以及這如何解釋已經(jīng)提出的一些行為問題，其中之一是如何調(diào)和對(duì)應(yīng)用振蕩射頻場(chǎng)的迷失方向影響的不同觀察結(jié)果。除其他外，隱花色素負(fù)責(zé)調(diào)節(jié)晝夜節(jié)律，與DNA修復(fù)酶光解酶非常相似[107,108]。更好地了解隱花色素與地球磁場(chǎng)的相互作用，可以進(jìn)一步了解更復(fù)雜的生物體中可能表現(xiàn)出量子效應(yīng)的其他生物過程。 

 

5.2.嗅覺

 

嗅覺是生物體“聞”數(shù)千種不同分子的系統(tǒng)。與人類味覺結(jié)合的數(shù)百種不同類型受體和果蠅中的數(shù)十種受體如何產(chǎn)生如此驚人靈敏的分子識(shí)別系統(tǒng)仍然是一個(gè)謎。1928年首次提出的一個(gè)有趣的理論[109]是，我們的嗅覺依賴于氣味分子的量子力學(xué)振動(dòng)模式。1996年，這一理論再次復(fù)興，它提出蛋白質(zhì)偶聯(lián)受體使用非彈性電子隧穿來測(cè)量分子振動(dòng)，而不是分子和受體像鎖和鑰匙一樣只是形狀匹配 [110]。根據(jù)這一理論，只有當(dāng)這些位點(diǎn)之間的能量差與氣味劑的振動(dòng)能量匹配時(shí)，電子才會(huì)從供體位點(diǎn)隧穿傳輸?shù)绞荏w位點(diǎn)。這種嗅覺振動(dòng)理論讓人想起光合作用中激子的聲子輔助傳輸，說明量子化振動(dòng)在量子生物學(xué)中的基本作用。

 

 

圖4.說明量子效應(yīng)在嗅覺中的可能作用的示意圖。先前已提出嗅覺取決于適合特定受體的氣味劑的形狀和大小，而果蠅實(shí)驗(yàn)表明，盡管氘和氫兩種同位素具有相同的形狀，但用氘取代氫會(huì)導(dǎo)致氣味發(fā)生變化。這表明振動(dòng)頻率可能在氣味檢測(cè)中發(fā)揮作用[111]。

 

為支持該理論，果蠅實(shí)驗(yàn)表明氣味劑的形狀和大小不足以檢測(cè)。例如，盡管氘和氫兩種同位素分子具有相同的形狀（圖4）[111]，但用氘取代氫會(huì)導(dǎo)致氣味發(fā)生變化。此外，已經(jīng)觀察到具有相似振動(dòng)頻率的分子會(huì)引起果蠅的相似反應(yīng)，盡管它們?cè)诨瘜W(xué)上無關(guān)[111]。2007年[112]顯示了使用簡(jiǎn)單但通用的理論模型提出的機(jī)制的物理可行性和效率。下一步是設(shè)計(jì)受生物學(xué)啟發(fā)的室溫分子傳感設(shè)備。

 

5.3.認(rèn)知

 

量子物理學(xué)是否可以在解決尚未解決的身心問題中發(fā)揮作用的問題，即大腦的形態(tài)結(jié)構(gòu)如何產(chǎn)生了有意識(shí)的思考，這絕不是新問題。Michael Lockwood 1989年的思想、身體和量子[113]或Henry Stapp 于2009年Mindful Universe中的觀點(diǎn)[114]是一些具有哲學(xué)或科普角度的專著的例子。大量的關(guān)注和批評(píng)也指向羅杰·彭羅斯和 Stuart Hameroff 的想法，他們提出神經(jīng)細(xì)胞中細(xì)胞骨架的一部分，即微管，根據(jù)他們所謂的“精心策劃的客觀減少”（orchestrated objective reduction）進(jìn)行量子計(jì)算，這是一種來自彭羅斯的量子引力機(jī)制[115]。

 

另一個(gè)科學(xué)分支從更實(shí)用的角度觸及“量子大腦”的問題：量子神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)研究試圖利用量子計(jì)算來改進(jìn)廣泛用于機(jī)器學(xué)習(xí)的人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型。這些人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型歷史上源自生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)力學(xué)[116,117]，因此接近量子動(dòng)力學(xué)和神經(jīng)計(jì)算的兼容性問題。然而，MaxTegmark[118]提出了一個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)，他估計(jì)參與動(dòng)作電位傳播的離子的退相干時(shí)間尺度比神經(jīng)動(dòng)力學(xué)的相關(guān)時(shí)間尺度小10~20個(gè)數(shù)量級(jí)。換句話說，參與神經(jīng)動(dòng)力學(xué)的離子的量子相干性會(huì)在宏觀動(dòng)力學(xué)之前很久就被破壞了可能會(huì)受到影響。因此，生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中量子效應(yīng)的潛在理論必須展示生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的宏觀動(dòng)力學(xué)如何從小得多的相干動(dòng)力學(xué)中產(chǎn)生。Matthew Fisher 在這個(gè)方向上進(jìn)行了有希望的研究，他提出磷可以充當(dāng)神經(jīng)量子比特，允許在大腦中進(jìn)行量子處理，并且這種量子性受到所謂的波斯納分子的保護(hù)，波斯納分子將磷酸根離子與鈣離子結(jié)合。糾纏的波斯納分子然后觸發(fā)神經(jīng)元放電率的非局部量子相關(guān)性[119]。

 

麻醉藥的研究引導(dǎo)了研究意識(shí)的實(shí)驗(yàn)之路。到目前為止，關(guān)于意識(shí)，研究人員只能說它“可溶于氯仿”[120]，并且可以溶于一系列彼此截然不同的分子中。在最近一篇關(guān)于意識(shí)研究的文章中[121]，Turin 和他的同事發(fā)現(xiàn)，許多全身麻醉劑可逆地增加果蠅中的電子自旋含量，而這種作用在抗麻醉的突變果蠅中是不存在的。他們提出，全身麻醉劑會(huì)改變某些分子的最高占據(jù)分子軌道的結(jié)構(gòu)，促進(jìn)供體和受體之間的電子傳輸，從而使大腦處于無意識(shí)狀態(tài)。如果這是真的，那么由密度泛函理論（量子理論的一種工具）計(jì)算出的分子結(jié)構(gòu)變化將對(duì)宏觀尺度產(chǎn)生影響。此外，電子自旋測(cè)量對(duì)于觀察這種效應(yīng)至關(guān)重要。尤其是在量子生物學(xué)的更廣泛定義中，此類發(fā)現(xiàn)非常令人鼓舞，并顯示了該學(xué)科可以做出的潛在貢獻(xiàn)。

 

6. 生命起源

 

原始生物（如細(xì)菌）中量子效應(yīng)的識(shí)別導(dǎo)致開放量子系統(tǒng)模型成功應(yīng)用于光合作用系統(tǒng)中的能量和電荷轉(zhuǎn)移過程，并表明量子效應(yīng)可能在從無生命物質(zhì)到由無生命物質(zhì)組成的最早的生命系統(tǒng)的涌現(xiàn)中發(fā)揮了重要作用。

 

對(duì)星際冰中生命分子前體的探測(cè)表明，生命的組成部分可能已經(jīng)出現(xiàn)在太空中，并由彗星或隕石等物體運(yùn)送到地球。然而，標(biāo)準(zhǔn)的計(jì)算量子化學(xué)無法解釋星際介質(zhì)中化學(xué)物質(zhì)的多樣性和豐富性。例如，氰化氫（HCN）低聚物可能在前生命分子（prebiotic molecule）的合成中發(fā)揮了重要作用[122-126]，最近，在星際空間中檢測(cè)到了HCN的二聚體形式（氰基甲亞胺）[127]。然而，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)星際氣相生產(chǎn)路線無法生產(chǎn)大量的HCN [128,129]，盡管它可以被檢測(cè)到。

 

星際介質(zhì)中前生命分子自發(fā)產(chǎn)生的理論研究根本上是在開放量子系統(tǒng)的框架下進(jìn)行的。低溫星際冰冷環(huán)境與簡(jiǎn)單的分子系統(tǒng)如HCN強(qiáng)耦合，并被入射的紫外線輻射激發(fā)，可以使用來自量子生物學(xué)領(lǐng)域的適當(dāng)?shù)谋娝苤慕浦颠M(jìn)行研究。

 

一個(gè)更困難的問題是，第一個(gè)生命系統(tǒng)是如何從這些前生命分子中產(chǎn)生的，如果有的話。盡管在可行的DNA設(shè)計(jì)[130]方面取得了非凡的工作，我們還不能從基本成分合成一個(gè)小的功能肽，并且對(duì)理解很多問題有很長(zhǎng)的路要走，比如如何準(zhǔn)確區(qū)分分子集合和組成生命系統(tǒng)的分子集合，以及量子效應(yīng)在生命起源中可能發(fā)揮了什么作用。 

 

7. 量子生物學(xué)和復(fù)雜性

 

復(fù)雜性可以定義為系統(tǒng)描述的不可壓縮性。如果沒有可以簡(jiǎn)化問題的基本集合，則系統(tǒng)是復(fù)雜的。在宏觀生物系統(tǒng)中可見的量子特征必須能夠在過渡到高光譜密度的過程中幸存下來。頻譜中的混沌漲落包含有關(guān)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的普遍特征的信息。量子生物學(xué)的新興領(lǐng)域關(guān)注長(zhǎng)度和時(shí)間尺度分離的動(dòng)態(tài)現(xiàn)象之間的相互作用，從納米尺度分子組裝中的飛秒能量轉(zhuǎn)移過程，到整個(gè)生物體尺度的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生存和繁殖。

 

重要的是要注意，自然選擇不能違反化學(xué)的量子力學(xué)性質(zhì)。例如，不可能設(shè)計(jì)出具有光捕獲復(fù)合物的植物，組成復(fù)合物的化合物卻不符合量子力學(xué)描述。生物學(xué)描述了在整個(gè)生物體的尺度上進(jìn)化選擇的系統(tǒng)。選擇的結(jié)果是通過遺傳過程介導(dǎo)的，對(duì)生物子系統(tǒng)的影響只能達(dá)到一個(gè)特定尺度，在該尺度之下發(fā)生的物理細(xì)節(jié)不受生物選擇的影響。然后，量子生物學(xué)關(guān)注可以選擇的量子動(dòng)力學(xué)過程（例如，在蛋白質(zhì)尺度上）是否會(huì)影響宏觀有機(jī)體動(dòng)力學(xué)。也就是說，如果納米尺度的量子行為要傳達(dá)選擇優(yōu)勢(shì)，它必須是可選擇的，而且這種選擇發(fā)生在整個(gè)有機(jī)體的尺度上。因此，我們可能會(huì)聲稱，只有可以存在于量子和經(jīng)典變體中的子系統(tǒng)才是有意義的，因?yàn)檫M(jìn)化可以選擇其中之一。這使以下主張變得微不足道，即所有生物學(xué)都是量子生物學(xué)，因?yàn)樗蕾囉诨瘜W(xué)，而所有化學(xué)在原子和分子尺度上都是量子的；因此，進(jìn)化在這里不可能選擇量子子系統(tǒng)以外的任何東西。量子生物學(xué)感興趣的子系統(tǒng)可以居住在什么樣的長(zhǎng)度和時(shí)間尺度范圍內(nèi)（因?yàn)榭梢韵胂笏鼈兛赡艽嬖谟诹孔雍徒?jīng)典變體中）是一個(gè)懸而未決的問題。尺度問題將證明對(duì)量子生物學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展很重要[131]。

 

8. 討論與結(jié)論

 

關(guān)于量子生物學(xué)的第一本書是 Pascual Jordan [132] 撰寫的《有機(jī)分子之謎的物理學(xué)》（Physics of the mystery of organic molecules）。然而，自1932年出版以來，關(guān)于生命本質(zhì)的許多謎團(tuán)仍然存在。很明顯，粗粒化的經(jīng)典模型無法準(zhǔn)確描述生命系統(tǒng)中發(fā)生的一系列過程。那么，持續(xù)爭(zhēng)論的問題是量子效應(yīng)在這種生物過程中發(fā)揮重要作用的程度。

 

回答這個(gè)問題的一個(gè)有用途徑是通過生物啟發(fā)量子技術(shù)的工程設(shè)計(jì)，這些技術(shù)可以勝過為相同目的（例如用于能量利用或環(huán)境傳感）而設(shè)計(jì)的經(jīng)典設(shè)備。一些自然過程在生理溫度和極其復(fù)雜的系統(tǒng)中經(jīng)過了數(shù)十億年完善，如果宏觀尺度上的量子效應(yīng)可以在其中發(fā)揮作用，使其良好運(yùn)轉(zhuǎn)，那么生物世界中存在大量信息可以從中為人類自己的技術(shù)汲取靈感。

 

在這個(gè)方向上，人們提出了一種原型量子熱機(jī)，它清楚地說明了量子設(shè)計(jì)原理，即電子自由度和振動(dòng)自由度之間的單一能量量子的相干交換可以增強(qiáng)光收集系統(tǒng)的功率，超過單獨(dú)使用熱機(jī)制可能實(shí)現(xiàn)的功率。它使用熱力學(xué)性能測(cè)量的量子優(yōu)勢(shì)已被量化，并且該原理對(duì)現(xiàn)實(shí)生物結(jié)構(gòu)的適用性得到了證明[133]。

 

量子生物學(xué)研究生物功能和該功能的調(diào)節(jié)，其與靜態(tài)無序相關(guān)。單分子光譜給我們一個(gè)獨(dú)特強(qiáng)大的透鏡來觀察靜態(tài)無序的作用，它連接生物功能（投影到宏觀/有機(jī)尺度）和量子力學(xué)現(xiàn)象。同時(shí)，量子生物學(xué)還關(guān)注長(zhǎng)度和時(shí)間尺度分離的動(dòng)力學(xué)現(xiàn)象之間的相互作用，從納米級(jí)分子組裝中的飛秒能量轉(zhuǎn)移過程，到整個(gè)生物尺度內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)中的生存和繁殖。

 

雖然在未來幾十年內(nèi)，量子生物學(xué)將證明受生物啟發(fā)的量子設(shè)備在多大程度上優(yōu)于經(jīng)典類似物，但更深層次的問題是，納米尺度的量子動(dòng)力學(xué)現(xiàn)象如何為整個(gè)生物體提供選擇優(yōu)勢(shì)。嚴(yán)格解決這個(gè)問題需要說明，對(duì)有機(jī)體適應(yīng)性具有重要意義的宏觀物理可觀測(cè)量如何可預(yù)測(cè)地依賴于納米級(jí)量子動(dòng)力學(xué)變量。相反，我們還必須考慮，納米級(jí)的量子子系統(tǒng)如何通過進(jìn)化依賴于生物體的宏觀動(dòng)態(tài)。這個(gè)問題的進(jìn)展可能會(huì)得到一個(gè)理論框架的幫助，該框架允許有機(jī)體尺度模型通過納米尺度模型進(jìn)行參數(shù)化。這可以由復(fù)雜系統(tǒng)理論領(lǐng)域內(nèi)的多尺度分析工具提供。我們還可以設(shè)想一些實(shí)驗(yàn)，在這些實(shí)驗(yàn)中，已知在納米尺度上表現(xiàn)出長(zhǎng)壽命量子相干過程的野生型生物與已知不存在此類過程的轉(zhuǎn)基因生物競(jìng)爭(zhēng)。這樣的實(shí)驗(yàn)——類似于生物學(xué)家定期進(jìn)行的那些實(shí)驗(yàn)——可以提供清楚的洞見，表明量子生物學(xué)現(xiàn)象是否可以為生物體提供選擇優(yōu)勢(shì)，并增加量子生物學(xué)作為生物學(xué)的一個(gè)領(lǐng)域的可信度。

 

來源：集智俱樂部

作者：Adriana Marais, et al.

譯者：趙雨亭